Analisi preliminare dei dati sulle comunità macrozoobentoniche dell'Alto Adriatico: dagli anni '30 ai giorni nostri.

M. Scardi°, P. Di Dato°, R. Crema*, E. Fresi°° e G. Orel**

Nell'ambito della prima fase del Progetto PRISMA 2 era prevista una linea di attività specificamente orientata alla raccolta ed all'analisi dell'informazione storica disponibile. Per ciò che riguarda i popolamenti macrozoobentonici il riferimento obbligato era costituito dal data set di Vatova (1949), relativo a circa 400 stazioni campionate fra il 1934 ed il 1936 a copertura di tutto il bacino dell'Adriatico, che è stato interamente trasferito su supporto magnetico e rivisto per ciò che riguarda la nomenclatura tassonomica.

I dati del Vatova contengono, oltre alle densità degli organismi identificati in termini di numero di individui per unità di superficie, anche le relative biomasse. Su questi dati l'Autore aveva basato il riconoscimento di zoocenosi tipiche, le quali erano state definite sulla base di un criterio di dominanza (fig. 1).

Ch. g. = Chione gallina (Chamelea gallina) Sch. ch. = Schizaster chiajei  T. = Turritella  Tl. = Tellina  Amph. = Amphioxus  Ow. = Owenia fusiformis

Fig. 1. Stazioni di campionamento delle campagne del Vatova (1934-36) e zoocenosi identificate dall'Autore.

Il data set di Vatova (1949), limitatamente alle 98 stazioni dell'Alto Adriatico, è stato sottoposto ad un'Analisi delle Corrispondenze, la quale ha messo in evidenza una chiara zonazione del macrozoobenthos in funzione del complesso di gradienti che sono associati con l'andamento batimetrico (figg. 2 e 3). I primi due assi (CA1 e CA2) spiegano il 5.96% della varianza totale del sistema.

Fig. 2. Analisi delle Corrispondenze dei dati del Vatova (crociere 1934-36). Ordinamento delle stazioni nel piano definito dai primi due assi.  

Fig. 3. Analisi delle Corrispondenze dei dati del Vatova (crociere 1934-36). Ordinamento dei taxa nel piano definito dai primi due assi. Sono riportati soltanto i nomi dei taxa il cui contributo assoluto ad uno degli assi è superiore all'1%, mentre i rimanenti sono rappresentati soltanto da un punto.

Al di là di un esame di dettaglio dei risultati dell'analisi, a conferma di quanto appena accennato, è interessante rilevare come la correlazione di rango fra la coordinata dei campioni sul primo asse (CA1) e la profondità delle stazioni di prelievo sia risultata altamente significativa (r=0.76, cfr. fig. 4).

Fig. 4. Analisi delle Corrispondenze dei dati del Vatova (crociere 1934-36). La correlazione di Spearman fra il rango di CA1 ed il rango della profondità è altamente significativa (r=0.76**).

Uno dei limiti che si pongono nell'uso del data set di Vatova (1949) è la mancanza di informazioni esaustive sulle procedure di campionamento e, soprattutto, di sorting del materiale prelevato. Ad esempio, non è disponibile alcuna informazione certa sulla misura della maglia utilizzata per setacciare i campioni, che quindi non sono confrontabili con quelli prelevati in altre campagne se non con le dovute cautele.

Tali cautele sono state dunque applicate nel momento in cui si è tentato di analizzare l'evoluzione dei popolamenti macrozoobentonici dell'Alto Adriatico nell'arco degli ultimi sessanta anni, utilizzando congiuntamente il data set di Vatova (1949) ed altri data sets più recenti. In pratica, si è scelto di lavorare sul minimo livello di informazione disponibile, cioè sui dati di presenza/assenza e limitatamente alle specie comuni a tutti i data set. Ciò ha consentito di rendere il più possibile omogenee fonti di informazione diverse fra loro per quanto riguarda gli strumenti di campionamento e le procedure di sorting.

Nel complesso, è stato possibile definire tre sottoinsiemi approssimativamente sincroni e comunque rappresentativi di altrettanti momenti della storia recente dell'Alto Adriatico (anni '30, anni '60 ed anni '90). La posizione delle stazioni di campionamento relative ai tre sottoinsiemi è riportata nella fig. 5.

Fig. 5. Stazioni di campionamento del macrozoobenthos nell'Adriatico Settentrionale. Data sets di Vatova (1934-36), Orel (1967-69 e 1991), Fresi (1993-94) e Crema (1989-95).

L'insieme di dati così costituito comprendeva 304 campioni, il cui ordinamento nello spazio definito dai primi due assi di una Analisi delle Corrispondenze Detrendizzata (Detrended Correspondence Analysis, DECORANA) è riportato nella fig. 6. Si noti come fra i tre sottoinsiemi di campioni quello maggiormente disperso nello spazio definito dal primo asse (DCA1) è quello relativo agli anni '30, mentre i due sottoinsiemi più recenti occupano una posizione leggermente più centrale e sono in buona parte separati nello spazio del secondo asse (DCA2). E' probabile, a questo proposito, che quest'ultimo traduca differenze metodologiche nel prelievo o nel trattamento dei campioni.

Fig. 6. Detrendend Correspondence Analysis (DECORANA): ordinamento delle stazioni dei tre data sets.

Per ciò che riguarda l'ordinamento delle specie (fig. 7), si può notare come il risultato ottenuto sia sostanzialmente più complesso di quello relativo all'analisi del solo sottoinsieme dei dati di Vatova (1949). Infatti, mentre in quest'ultimo caso il segnale legato all'andamento batimetrico era nettamente prevalente, il risultato dell'analisi congiunta dei tre sottoinsiemi mostra una situazione più articolata.

Nello spazio del primo asse, infatti, la disposizione dei taxa è funzione principalmente del livello di energia idrodinamica a cui essi sono maggiormente adattati, che è parzialmente indipendente dalla profondità delle stazioni di prelievo in un bacino in cui la circolazione è governata dai gradienti di densità della massa d'acqua come nel caso dell'Alto Adriatico.

Ciò, ad esempio, fa sì che la posizione di specie più frequenti in ambienti sotto l'influenza di apporti terrigeni di detrito organico (es. Sternaspis scutata) sia vicina a quella di elementi più tipici di profondità superiori e di strutture dei sedimenti più orientate alla frazione pelitica (es. Turritella communis)

Fig. 7. Detrendend Correspondence Analysis (DECORANA): ordinamento dei taxa. Sono riportati soltanto i nomi dei taxa il cui contributo ad uno dei primi due assi è maggiore dell'1%.

Per visualizzare l'andamento spaziale delle caratteristiche dei popolamenti macrozoobentonici (così come essi sono rappresentati dal sottoinsieme di specie comuni ai diversi data sets) è utile confrontare le mappe ottenute interpolando le coordinate dei campioni sul primo asse dell'Analisi delle Corrispondenze Detrendizzata (fig. 8).

Per l'interpolazione è stata utilizzata una procedura di kriging locale con variogramma lineare e ricerca dei punti "predittori" per quadranti.

dati Vatova 1934-36	dati Orel 1967-69
dati Orel 1991, Fresi 1993-94, Crema 1989-95	Fig. 8. Detrendend Correspondence Analysis (DECORANA): interpolazioni della coordinata sul primo asse per i tre data sets analizzati.

Come si può osservare, i tre sottoinsiemi non offrono la medesima copertura spaziale, poichè essi sono stati rappresentati senza effettuare estrapolazioni, rispettando la posizione delle stazioni effettivamente disponibili. Nel complesso, comunque, si nota una maggiore eterogeneità spaziale nella rappresentazione del data set relativo agli anni '30. In accordo con quanto osservato a proposito del modello di ordinamento dei campioni (cfr. fig. 6), quest'ultimo è anche caratterizzato da un più ampio intervallo dei valori di DCA1.

Per meglio visualizzare l'evoluzione temporale del complesso di variazioni cenotiche che è rappresentato dalla coordinata dei campioni su DCA1, sono state anche realizzate delle proiezioni assonometriche della superficie che ne descrive l'andamento spaziale per ciascun sottoinsieme di dati (fig. 9).

Si può notare come la complessità della superficie-DCA1 decresca nel tempo e come le differenze fra "picchi" e "valli" nella stessa tendano a ridursi progressivamente.

dati Vatova 1934-36
dati Orel 1967-69
dati Orel 1991 Fresi 1993-94, Crema 1989-95

Fig. 9. Detrendend Correspondence Analysis (DECORANA): interpolazioni della coordinata sul primo asse per i tre data sets analizzati in proiezione assonometrica.

La riduzione della complessità spaziale delle variazioni nella struttura dei popolamenti macrozoobentonici può essere visualizzata, in estrema sintesi, anche mediante l'andamento dei variogrammi* relativi ai valori di DCA1 nei tre sottoinsiemi di dati (fig. 10).

Si può notare come il variogramma relativo agli anni '30 mostri una forte eterogeneità di piccola scala (cioè un profilo più ripido in prossimità dell'origine) ed una notevole variabilità. Entrambe queste caratteristiche si riducono in intensità nel variogramma relativo agli anni '60, che ha un andamento complessivo quasi lineare, ed ancor più in quello relativo agli anni '90.

In quest'ultimo, oltre ad una variabilità locale minima, si nota una diminuzione della pendenza della retta che rappresenta il modello teorico rispetto a quella ottenuta per gli anni '60.

Fig. 10. Variogrammi della coordinata dei punti stazione sul primo asse della Detrendend Correspondence Analysis (DECORANA).

Poichè i risultati ottenuti mostrano chiaramente una variazione nel tempo dell'intensità dei cenoclini, è sembrato opportuno verificare l'evoluzione delle associazioni fra specie nei tre sottoinsiemi considerati. A questo fine è stato utilizzato il coefficiente di Fager & McGowan (1963)

mediante il quale sono state calcolate tre matrici di associazione, che sono poi state sottoposte ad altrettanti test di Mantel (1967). Tale test è effettuato sulla base di una ipotesi nulla di indipendenza fra le matrici, che è stata rigettata in tutti e tre i casi considerati (tab. 1).

In altre parole, in nessun caso la struttura delle matrici di associazione fra specie è risultata significativamente variata, anche se, coerentemente con l'intervallo temporale più ampio, il valore minimo della statistica di Mantel è stato ottenuto proprio per il confronto fra la matrice relativa agli anni '30 e quella relativa agli anni '90.

Tab. 1. Test di Mantel fra matrici di associazione fra specie. Nella matrice triangolare superiore sono riportati i valori della statistica standardizzata R di Mantel, mentre in quelle inferiore, incorsivo, sono riportati i livelli di probabilità ad essa associati.

Per visualizzare la tendenziale omogeneità delle matrici di associazione, queste ultime sono state utilizzate per ottenere degli ordinamenti delle specie mediante multidimensional scaling non-metrico (MDS).

I risultati ottenuti (fig. 11) mostrano come effettivamente la struttura delle associazioni sia relativamente stabile nel corso degli ultimi decenni. A titolo di esempio, sono evidenziate due specie (Marphysa bellii, MARBEL, e Turritella communis, TURCOM) che mostrano come la loro posizione relativa nello spazio dell'ordinamento non subisca variazioni di rilievo nel corso del tempo.

dati Vatova 1934-36
dati Orel 1967-69
dati Orel 1991 Fresi 1993-94, Crema 1989-95

Fig. 11. Multidimensional scaling non metrico sulle matrici di associazione fra specie relative ai tre data sets analizzati. La tendenza al mantenimento delle associazioni è esemplificata dalle due specie evidenziate in giallo: Marphysa bellii (MARBEL) e Turritella communis (TURCOM).

In conclusione, si può affermare che quest'analisi preliminare dei dati sul macrozoobenthos dell'Alto Adriatico ha messo in evidenza una tendenziale riduzione, nel corso degli ultimi 60 anni, dell'intensità dei cenoclini e quindi della diversità b. Tale riduzione, però, non ha comportato una variazione strutturale negli elementi fondamentali dei popolamenti macrozoobentonici, come testimonia l'invarianza delle associazioni fra specie rispetto al tempo e la possibilità di riconoscere ancora oggi, a meno di variazioni marginali, le stesse zoocenosi descritte dal Vatova negli anni '30.

Rimane certamente aperto il problema dell'identificazione delle cause delle variazioni osservate. In linea di principio è evidente che tutti gli eventi, sia di natura climatica, sia legati all'attività antropica, che hanno caratterizzato la storia recente dell'Alto Adriatico possono aver giocato un ruolo. Tuttavia, le evidenze disponibili in merito alla riduzione dell'eterogeneità spaziale ed alla diversa collocazione spaziale degli apporti continentali di detrito organico ed inorganico sembrerebbero indicare una maggiore rilevanza di due fattori certamente mutati nel recente passato.

Il primo fattore è costituito dal complesso di variazioni quali-quantitative degli apporti terrigeni. La qualità di questi ultimi è strettamente legata all'evoluzione delle attività antropiche (agricoltura, industria, etc.) ed alla gestione del territorio, con particolare riferimento i corsi d'acqua. Le variazioni osservate negli ultimi 50-60 anni riguardano sia il regime degli apporti che la natura degli stessi. Le portate sono andate regolarizzandosi, assumendo variazioni stagionali più regolari e tendenzialmente caratterizzate da piene più sporadiche e meno intense, mentre l'uso e la gestione del territorio hanno modificato il tipo di apporti, sempre meno dominati dalle frazioni detritali più grossolane e sempre più ricchi in termine di soluti e di particolato fine. Tutto ciò sembra aver ampliato l'area sotto l'influsso diretto (per sedimentazione) o indiretto (per risospensione e trasporto) degli apporti terrigeni, sfumandone al tempo stesso i limiti.

Il secondo fattore è costituito dall'enorme crescita della pesca a strascico, che opera con potenze complessive assai elevate su tutta l'area in esame. L'effetto di queste attività sui popolamenti bentonici, benchè certo, non mai è stato definito in maniera univoca, soprattutto poichè agisce in sinergismo con molti altri fattori. E' evidente, tuttavia, che la pura e semplice immissione di energia meccanica in tutto il sistema può avere contribuito alla depressione della variabilità spaziale a piccola ed a media scala ed aver favorito una riduzione degli ecotoni.

Quelle appena formulate, pur se sembrano essere supportate dai dati disponibili, sono ovviamente delle semplici ipotesi e dovranno essere sottoposte ad una verifica più accurata nelle fasi successive di questo studio.

* L'uso dei variogrammi nel caso di una coordinata ottenuta mediante una Analisi delle Corrispondenze Detrendizzata (e quindi di significato ordinale piuttosto che quantitativo) ha lo scopo esclusivo di sintetizzarne la struttura spaziale e non è stato utilizzato per nessuna ulteriore elaborazione di tipo quantitativo.

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