Ricolonizzazione di fondi duri naturali denudati sperimentalmente: evoluzione della comunità macrozoobentonica.

Recolonization of experimentally cleared hard bottoms: evolution of the macrozoobenthic community.

M. Scardi*, P. Lanera°, N. Plastina°, L.M. Valiante°, D. Vinci°, E. Casola° e P. Di Dato*

* Laboratorio di Oceanografia Biologica, Stazione Zoologica "A. Dohrn" di Napoli, Villa Comunale, 80121 Napoli, Italy
email: mscardi@mclink.it
° Bioservice s.c.r.l., Napoli, Italy

Running head: Ricolonizzazione di fondi duri naturali denudati: comunità macrozoobentonica.

Abstract
This study was carried out in three stations located on vertical hard bottoms (7.5-17 m depth) along the Penisola Sorrentina (Southern Italy). In each station five 60x40 cm plots were scraped clean of all marine life, that was collected in two of them for species identification. Sampling was replicated in each plot after a different lapse of time: 3, 5, 8, 10 or 13 months. The aim of the study was to analyze the ecological succession in the macrozoobenthic community. Our results show that early successional stages last from 3 to 5 months and that after 13 months the variations observed in the macrozoobenthic community are in the range of the spatial heterogeneity of the undisturbed community.

Key-words: zoobenthos, hard-bottom, ecological-succession, community-composition.

Introduzione
Questo studio si inserisce in un quadro più ampio di ricerche sulla dinamica della ricolonizzazione dei fondi duri naturali, che ha come fine il riconoscimento e la valutazione dell'impatto delle attività antropiche (in primo luogo la pesca di Lithophaga lithophaga o dattero di mare) su questo tipo di substrati.
Oltre che per questo specifico motivo, lo studio della ricolonizzazione di substrati naturali da parte del macrozoobenthos riveste un notevole interesse teorico, anche alla luce del fatto che le informazioni disponibili su questa materia sono decisamente scarse. Infatti, a fronte di un buon numero di esperimenti condotti sulla frazione algale (es. Benedetti Cecchi e Cinelli, 1994; Emerson e Zedler, 1978; Farrell, 1989), sugli organismi animali sono disponibili meno studi e comunque prevalentemente orientati ai fondi mobili (es. Bonsdorff e Oesterman, 1985; Diaz Castaneda et al., 1993) ed alla valutazione degli effetti dell'inquinamento (es. Mattsson e Notini, 1985). Per ciò che riguarda specificamente i fondi duri l'attenzione è stata focalizzata soprattutto sulle popolazioni di erbivori della fascia intertidale e sulle loro relazioni con il ricoprimento algale (es. Sousa, 1979, 1984).
Nell'ambito dei fondi duri naturali è evidente che esiste una notevole differenza nella dinamica della ricolonizzazione fra gli organismi animali più strettamente vincolati al substrato (forme coloniali, incrostanti, etc.) e quelli dotati di capacità di movimento più o meno spiccate. Se per i primi la competizione per il substrato, la stagionalità e l'influenza dell'idrodinamismo sono fattori-chiave, per i secondi i meccanismi che regolano la successione ecologica in fase di ricolonizzazione del substrato sono certamente meno diretti e comunque mediati dalle caratteristiche del ricoprimento algale. D'altra parte, la fauna vagile e, più in generale, quella non strettamente vincolata al substrato giocano certamente il ruolo più importante nel trasferimento di energia verso altri comparti e/o livelli trofici ed è per questo motivo che si è ritenuto di focalizzare prevalentemente su di esse l'attenzione.

Materiali e metodi
L'area di indagine è situata sulla Penisola Sorrentina (Campania, Italia) ed al suo interno sono state considerate tre diverse stazioni, tutte caratterizzate da un andamento verticale del substrato roccioso, ma ciascuna con diversa esposizione e/o profondità media (staz. A: SSW, 7.5÷10 m; staz. B: SSW, 11÷13 m; staz. C: NE, 13÷17 m). Le stazioni A e B sono molto vicine fra loro, mentre la stazione C è più isolata. In tutte e tre le stazioni i fondali sono caratterizzati da associazioni bentoniche che possono essere ascritte alle diverse facies della biocenosi delle Alghe Fotofile.
In ogni stazione sono stati posizionati 5 "quadrati", rispettando distanze tali da minimizzare eventuali perturbazioni durante la fase di ricolonizzazione del substrato, ma comunque all'interno di superfici fisionomicamente omogenee.
Ciascun "quadrato" corrispondeva ad un'area di 60x40 cm (di qui l'uso delle virgolette per il termine "quadrato"), all'interno della quale il substrato è stato completamente denudato mediante un piccolo martello pneumatico e scalpelli a mano. E' opportuno, a questo proposito, sottolineare come l'area campionata sia di gran lunga superiore a quella mediamente utilizzata per studi analoghi, mentre il rapporto di 3:2 fra i lati di tale area corrisponde al formato della pellicola da 35 mm utilizzata per riprese fotografiche non utilizzate nell'ambito di questo studio.
In due quadrati per stazione gli organismi vegetali ed animali asportati sono stati raccolti in un retino con maglia da 1 mm e fissati in una miscela di acqua di mare e formaldeide al 4%.
Per lo studio della dinamica della ricolonizzazione ciascuna delle tre stazioni è stata ricampionata mediante un nuovo grattaggio in uno dei quadrati già denudati, dopo 3, 5, 8, 10 o 13 mesi. In due casi (a 8 ed a 13 mesi) il ricampionamento è stato effettuato nei medesimi quadrati in cui erano stati raccolti i campioni relativi alla comunità imperturbata al tempo zero. Il primo grattaggio, cioè quello relativo alla comunità imperturbata, è stato effettuato nel luglio 1995, mentre i successivi grattaggi, con la cadenza di cui si è detto, sono stati portati a termine nell'agosto 1996.
E' opportuno precisare che questo piano di campionamento rappresenta un sottoinsieme delle attività effettivamente svolte. I risultati completi di queste ultime saranno utilizzati in un secondo momento per validare le conclusioni di questo primo studio.
L'insieme dei dati quantitativi (numero di individui per quadrato) è stato sottoposto ad un'Analisi delle Corrispondenze (Benzecri e coll., 1980) ed è stato utilizzato per calcolare una matrice di distanze di Canberra (Lance e Williams, 1966). Tale distanza si ottiene come:


ed è stata utilizzata per confrontare la struttura della comunità osservata a distanza di 13 mesi dal grattaggio con quella originale, in rapporto alla variabilità osservata nel corso dello studio. Questo coefficiente è stato scelto poichè consente di utilizzare simultaneamente l'informazione relativa a taxa le cui abbondanze differiscono per ordine di grandezza. Infine, per confrontare la dinamica della ricolonizzazione nelle tre stazioni esaminate, si è fatto ricorso al test di Mantel (1967), effettuato anche in questo caso su matrici di (auto)distanza di Canberra.

Risultati
Nei 21 campioni raccolti nel corso di questo studio sono stati rinvenuti 16862 individui, appartenenti a 348 taxa, quasi tutti identificati al livello di specie.
I dati sono stati sottoposti ad un'Analisi delle Corrispondenze e l'ordinamento dei campioni e dei taxa nel piano definito dai primi due assi (CA1 e CA2, che spiegano complessivamente il 26.9% della varianza totale) è mostrato nella fig. 1.


Fig. 1. Analisi delle Corrispondenze: ordinamento dei campioni e dei taxa (sono riportati solo quelli il cui contributo assoluto a CA1 o a CA2 è maggiore dell'1%). Le lettere ed i simboli nell'angolo in basso a destra corrispondono alle stazioni.
Fig. 1. Correspondence Analysis: samples and taxa ordination (only those which provide an absolute contribution to CA1 or CA2 greater than 1% are plotted). Letters and symbols in the lower right corner refer to the stations.

In questo ordinamento sono riportati, per semplificare l'interpretazione, soltanto i 31 punti relativi ai taxa il cui contributo assoluto ad uno dei primi due assi è risultato superiore all'1%. Questi taxa, pur essendo meno del 10% di quelli identificati, determinano rispettivamente il 67% ed il 56% della struttura di CA1 e CA2 e rappresentano nel loro insieme quasi la metà degli individui osservati (8042 su 16862, pari al 47.7%).
L'ordinamento dei punti-campione nelle tre stazioni è rappresentato da altrettante spezzate, distinguibili per il tipo di tratteggio e per i simboli utilizzati. Il tempo zero, per cui sono disponibili due campioni indipendenti per stazione, è rappresentato da un segmento più spesso, dal cui centro parte la spezzata che descrive l'evoluzione della comunità.
I punti relativi ai campioni imperturbati si dispongono nello spazio negativo di CA1, mentre quelli relativi alle prime fasi della ricolonizzazione sono disposti nel semipiano positivo di questo stesso asse. Le traiettorie delle 3 stazioni nello spazio di CA1 appaiono sostanzialmente simili, pur mostrando delle differenze in termini di dinamica. La stazione A, che è la meno profonda di quelle campionate, mostra una recupero leggermente più rapido della stazione B, mentre la stazione C, che è la più profonda delle tre, è associata ad una traiettoria più ampia e quindi ad una ricolonizzazione meno rapida.
Il secondo asse (CA2) discrimina le stazioni in rapporto alla loro profondità ed è interessante notare come, da questo punto di vista, la posizione dei punti-campione al termine della successione osservata non corrisponda a quella iniziale, pur preservando lo stesso ordine (la coordinata su CA2 è inversamente proporzionale alla profondità).
L'ordinamento delle specie è coerente con quanto fin qui esposto, soprattutto per ciò che riguarda la disposizione dei punti-taxon nello spazio di CA1. Le specie che si dispongono nel semipiano positivo di CA1, cioè in corrispondenza dei punti-campione relativi alle fasi precoci della successione osservata, sono prevalentemente di piccola taglia ed adattate ad occupare fisicamente le anfrattuosità del substrato. Al contrario, quelle che si osservano al polo opposto e specialmente nel semipiano positivo di CA2, sono più strettamente associate ad un ricoprimento algale ben strutturato, tipico della comunità imperturbata o delle ultime fasi della succesione osservata. Coerentemente con ciò, nel primo gruppo si osservano quasi esclusivamente Policheti , mentre nel secondo è rilevante anche la presenza di altri gruppi, primi fra i quali gli Anfipodi.
L'andamento di CA1 contro il tempo, mostrato nella fig. 2, sintetizza molto efficacemente la successione osservata. In particolare, si noti come gli andamenti relativi alle tre stazioni siano coerenti fra loro e terminino con valori di CA1 non dissimili da quelli relativi ai campioni imperturbati, rappresentati dai punti isolati sulla sinistra.
La somiglianza dell'assetto imperturbato della comunità con quello raggiunto dopo 13 mesi è confermata anche dal fatto che le distanze di Canberra fra i campioni imperturbati ed i campioni prelevati nel medesimo quadrato dopo 13 mesi sono risultate molto prossime al valore mediano dei 210 valori calcolati fra tutti i 21 campioni. Inoltre, esse sono risultate addirittura inferiori in 2 casi su 3 a quelle relative al confronto fra i due quadrati campionati al tempo zero nella stessa stazione (le quali, evidentemente, esprimono l'eterogeneità spaziale della comunità imperturbata).
Le dinamiche delle successioni osservate nelle tre stazioni sono state confrontate mediante dei test di Mantel effettuati fra le rispettive matrici di autodistanza di Canberra (cioè fra le matrici di distanza fra i 7 campioni prelevati in ciascuna stazione). I risultati ottenuti non hanno consentito in nessun caso di rigettare l'ipotesi nulla di indipendenza fra le matrici, a testimonianza del fatto che l'evoluzione della struttura della comunità macrozoobentonica non implica variazioni tanto ampie da far prevalere l'effetto della dinamica successionale su quello dell'eterogeneità spaziale e temporale intrinseca della comunità stessa.

Fig. 2. Analisi delle Corrispondenze: coordinata su CA1 dei campioni contro il tempo.
Fig. 2. Correspondence Analysis: CA1 coordinate of samples vs. time.

Coerentemente con questo risultato, nell'insieme dei 21 campioni l'indice di diversità di Shannon mostra una modesta variabilità, oscillando fra 4.812 e 6.248 senza variazioni interpretabili nei valori osservati, nè in assoluto, nè in riferimento ai minimi ed ai massimi teorici.

Discussione e conclusioni
I risultati ottenuti nell'ambito di questo studio sembrano particolarmente interessanti, soprattutto in considerazione del fatto che sono riferiti a superfici di campionamento decisamente più ampie di quelle abitualmente utilizzate. Essi hanno mostrato come la comunità macrozoobentonica possa ricolonizzare rapidamente i substrati denudati, raggiungendo in tempi relativamente brevi un assetto strutturale confrontabile con quello della comunità imperturbata.
L'analisi della struttura dei campioni esaminati, tuttavia, ha mostrato come la dinamica successionale sia ben evidente, almeno entro il primo anno della ricolonizzazione. In particolare, è ben riconoscibile una fase di transizione, della durata di 3-5 mesi, durante la quale si ripristinano condizioni favorevoli ad intrusioni dal contorno da parte degli organismi più mobili ed alla presenza di specie piccola taglia, in prevalenza Policheti, capaci di sfruttare microambienti particolari anche in assenza di un ricoprimento algale ben strutturato.
In conclusione, si può affermare che nelle condizioni ambientali generali dell'area studiata, caratterizzata da una leggera tendenza all'eutrofizzazione, le variazioni indotte dal denudamento completo del substrato nella struttura della comunità macrozoobentonica non sono distinguibili, al termine di un ciclo stagionale completo, da quelle dovute alla normale eterogeneità spaziale. Va sottolineato, comunque, il fatto che la biomassa del ricoprimento algale non recupera in questo stesso arco di tempo i livelli iniziali, rispetto ai quali può risultare più che dimezzata. E' ipotizzabile, quindi, che in ambienti caratterizzati da condizioni tendenzialmente oligotrofiche la dinamica successionale della comunità macrozoobentonica possa differire da quella osservata in misura più o meno rilevante.
Oltre che alla conferma di quanto fin qui descritto, ulteriori studi saranno mirati a determinare l'influenza della stagionalità sulla ricolonizzazione del substrato, già segnalata da diversi Autori (Sousa, 1979; Turner, 1983; Breitburg, 1985), e le variazioni della produzione secondaria associate alle diverse fasi della successione osservata.

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Questa ricerca è stata eseguita nel contesto del "Programma sperimentale per la valutazione dell'impatto ambientale della pesca di Lithophaga lithophaga (dattero di mare)" finanziato dal Ministero delle Risorse Agricole, Alimentari e Forestali nell'ambito del "Terzo piano nazionale della pesca e dell'acquacoltura nelle acque marine e salmastre".

Figure non inserite nel manoscritto.


Andamento delle biomasse del ricoprimento algale contro il tempo.


Confronto fra la distanza di Canberra fra comunità imperturbata e comunità campionata a 13 mesi (simboli) e distanza di Canberra fra quadrati imperturbati campionati nella stessa stazione (linee orizzontali). La curva su cui sono disposti i simboli mostra la distribuzione di tutte le distanze calcolate fra i 21 campioni disponibili.


Andamento dell'indice di diversità contro il tempo nelle tre stazioni campionate. Le barre indicano il range compreso fra i valori minimi e massimi teorici.